摘要：克隆植物在生态系统中扮演着重要角色，兼有生理可塑性和生理整合的属性。竹类植物是克隆植物的一类重要资源。竹类植物生态适应性策略是竹林健康经营和可持续发展的重要基础，也是竹林对环境适应能力的重要体现。文中从克隆植物的生理整合及生理可塑性等方面对竹子在水分、温度、光照及土壤矿质元素等环境胁迫条件下的生态适应性研究进行综述，并从加强竹子生理整合特性与环境因子相互关系、抗性生理机制研究、“南竹北移”引种驯化等3个方面提出将来研究重点，以期为研究竹子应对异质环境胁迫、提高生态适应性和扩大竹子生长范围等提供参考。
关键词：克隆植物，竹类植物，环境胁迫，生态适应性
作者：景 雄 蔡春菊 范少辉 刘广路 李兴军
竹子属禾本科竹亚科多年生植物，营养生长和无性繁殖能力强，一次种植，永续利用。中国是世界上最主要的产竹国，现有竹类植物39属500余种，竹类资源、竹林面积、竹材蓄积和产量均居世界首位，素有“竹子王国”之誉。竹产业是我国现代林业4大朝阳产业之一，在缓解木材供需矛盾、维护国家木材安全、加快山区经济发展、促进农民增收、应对全球气候变化等方面发挥着积极作用。当前，在全球气候变化的大背景下，竹林普遍存在过度集约经营、不科学施肥等问题，导致竹林土壤退化、立地生产力衰退、区域生态环境恶化等问题，关于竹子对不同环境胁迫适生性的研究正得到国内外专家的高度关注。竹子作为克隆植物中的一类重要资源。竹类植物与其他克隆植物一样，在长期环境演化下形成了独特的生长发育特征和生态适应策略，可通过克隆分株之间的连接物进行物质传输和资源共享，这种“取长补短”的能力，在减轻环境压力、扩展自身生存空间中起到了重要作用。竹子也可通过生理可塑性调整自身生理机能，可塑性的生理生化指标在逆境中对产生自我保护机制起着重要作用。本文拟从克隆植物生理整合和生理可塑性方面对竹子的生态适应性行为进行综述，提出环境胁迫下竹子适应性研究的主要方向，以期为不同立地条件下适生竹种筛选、竹子引种栽培及竹林培育提供依据。
1 光胁迫
光是竹子重要的生态因子之一，杨丽等对毛竹(Phyllostachys edulis)、麻竹(Dendrocalamus latiflorus Munro)光合途径研究发现，毛竹、麻竹光合途径属于C3植物类型。竹子在光照逆境中会通过生理重塑和生理整合作用，调节体内抗氧化酶和光合等系统活性，通过竹鞭间养分共享平衡克隆分株间营养以适应光胁迫环境。
1.1 弱光胁迫
在弱光条件下，竹子光合作用弱，光合产物积累减少。雷竹(Phyllostachs praecox cv. pervernalis)通过增加其分株间竹鞭长度，促进地下竹鞭的延伸，使弱势斑块分株尽快逃避不利的生境。廖志琴研究发现，缺苞箭竹(Fargesia denudate)发育与林地遮荫度有关。光照时间和光照强度是控制缺苞箭竹开花的主要环境因子。在全光照和部分遮荫的条件下，原有的花穗很快开放，在深度遮荫条件下，缺苞箭竹未开花竹和发笋量则逐年增加。当林下赤竹生长光照不充足时，林窗下的赤竹(Sasa longiligulata McClure)分株会通过生理整合，将光合产物通过鞭根系统转移到与之相连的林下分株，使遮光胁迫下分株的营养物质得到有效补偿，以缓解不利环境的影响，保证林下赤竹分株生长。
1.2 强光胁迫
在强光下竹子会产生光抑制现象，这也是植物对强光的被动适应调节。有研究表明，B-box锌指蛋白在毛竹生长发育和应对强光胁迫过程中起调控作用。娄永峰研究发现，强光下的毛竹叶片最大光化学效率(Fv/Fm)降低，非光化学淬灭(NPQ)增加；在光强减弱的条件下，Fv/Fm又恢复正常，这种可塑性生理指标变化是因为叶片中叶黄素循环的光保护机制在起作用。不同朝向的毛竹叶片在强光下的保护机制也不相同，阳生叶片PSII 反应中心的开放程度较阴生叶片强，阳生叶片拥有更强光保护机制。廉超研究表明，锐药竹(Oxytenanthera abyssinica)具有耐强光能力，对光照强度的适应范围广。光照还影响竹子主茎的栓塞程度，刚竹(Phyllostachys viridis McClure)在一天内主茎的栓塞程度呈先升后降的变化趋势，当光照最强时栓塞最严重，在荫蔽环境下栓塞程度变化不大。
2 温度胁迫
温度是影响竹子地域分布及引种的关键性因素，竹子种子发芽、新笋萌发、竹鞭更新生长都与温度有着显著的关系。蔡春菊等研究表明，20～30℃是毛竹种子最适萌发温度。当土壤温度为8～10℃时毛竹的笋芽开始解除休眠，萌发出土。当土壤温度为16℃左右时，雷竹笋芽停止萌发，地上部分开始生长；当土温达到18～25℃时鞭梢部分迅速生长。
2.1 低温胁迫
应叶青等研究表明，随着毛竹年龄的增长，其抗寒性也会显著提高。在低温条件下丛生竹叶片饱和脂肪酸/不饱和脂肪酸相对量下降，可塑性的生理属性改善了细胞膜的流动性，使竹种耐寒能力增强。邱尔发等选择了生长和抗寒性等多个指标，分析评价了华安竹种园200个丛生竹和散混生竹种生态适应性，对我国绿化竹种生态适应性作了较为系统的归纳。林树燕等选取7种观赏竹，比较了其抗寒性，结果为：平安竹(Pseudosasa japonica)≈长叶苦竹(Pleioblastus chino)＞黄条金刚竹(Pleioblastus kongosanensi)＞鹅毛竹(Shibataea chinensis)＞菲白竹(Pieioblastus fortune)＞铺地竹(Arundinaria argenteostriata)＞凤尾竹(Bambusa multiplex)。
2.2 高温胁迫
不同竹种对高温干旱胁迫的响应不同，其中叶片大小、枝叶浓密度、根系深浅等均对竹子在高温环境下的生长有影响。在持续极端高温下，重庆园林绿化竹种受害严重，受高温胁迫的症状主要体现在长势差、叶枯黄，阳光直射的地方尤为明显。在干热条件下，高温和强光照的协同作用可引起竹子气孔关闭，出现光合午休现象，雷竹中午的光合速率下降，净光合速率的日变化呈双峰曲线，这是高温下竹子的生态适应性结果。
3 水分胁迫
在异质水分环境下，竹子水分生理整合表现出对水资源觅食行为的生态策略，克隆分株的形态特征会表现出明显的适应性变化。竹子可通过竹鞭相连的各分株间的水分生理整合，最大限度地保持体内水分平衡。土壤有效利用水分的增加能使筇竹（Q. tumidinoda）克隆分株的高度、胸径、竹鞭长度及生物量相应增加，通过竹鞭相连的筇竹分株密度减小。
3.1 干旱胁迫
竹类植物通过生理整合作用把汲取的水分资源，通过竹鞭再次分配，有助于处于弱势斑块的克隆分株克服环境胁迫，提高整个植株系统在胁迫环境中的适合度。美丽箬竹（Indocalamus decorus）通过竹鞭相连的各分株间的水分生理整合作用，在保障自身对水分需求的同时，分株间发生强烈的从高水势分株向低水势分株的水分运移。荣俊冬研究表明，观音竹（Bambusa multiplex）可通过调节自身生理机能适应沿海沙地的引种栽培条件。在水分胁迫下毛竹可通过控制气孔开放程度以及激活体内的抗氧化酶活性来适应干旱胁迫的影响。
毛竹在干旱胁迫条件下Ca2+起着信号转导的作用，毛竹幼苗根尖细胞从胞外和细胞壁、细胞核等钙库向细胞质内运转Ca2+，这种Ca2+分布的变化，随干旱时间的延长产生有规律的波动。应叶青等研究发现，干旱胁迫越强，毛竹根尖细胞质中的Ca2+分布越多，外源施用钙肥可缓解干旱胁迫，提高毛竹抗旱性。
3.2 水湿胁迫
竹子在水分供应较多的生境中，能量主要投向地上部分，地下各分株间相连竹鞭长度变长，无性系分株密度下降，适应性主要表现在各分株的高度、胸径、分枝长度、叶面积等相应地增大。刘玉芳等研究表明，通过鞭根系统的生长及抗氧化系统平衡调节是河竹(Phyllostachys rivalis)适应淹水环境的重要生态策略。长期淹水会阻碍河竹鞭根的养分吸收平衡，但可提高养分利用效率，土中根与水中根具有克隆分工特征。曹志华等通过对不同竹种耐湿性综合分析，筛选出水竹(Phyllostachys heteroclada Oliver)和淡竹(Phyllostachys glauca)对水湿环境的生态适应性较强。总体来说，竹子耐水湿研究目前相对较少，开展耐水湿竹种筛选及机理研究将是今后竹子生态适应性研究的重要内容。
4 土壤矿质元素胁迫
植物矿质元素胁迫主要包括土壤元素异质性胁迫、盐胁迫、重金属胁迫等。在元素异质性、重金属及盐碱等土壤矿质元素胁迫下，竹类克隆植物的生态适应性主要体现在生理重塑性和生理整合作用2个方面。
4.1 土壤养分异质性
在土壤养分异质性条件下，克隆植物通过生理整合可以很好地适应异质性土壤斑块。Li等研究了毛竹母竹与竹笋之间矿质营养的生理整合关系，发现施肥地段母竹养分可通过地下部分向未施肥地段竹笋转移，实现养分资源共享。当毛竹竹鞭穿过养分不均匀的土壤地段时，大部分竹笋会有选择性的避开土壤养分贫瘠地段，着生于养分富集的地带。在土壤养分资源异质性环境中，董文渊研究发现，筇竹分株间可通过地下竹鞭的连接，实现养分资源的共享，以达到克服不良环境对部分分株生长的限制作用。
4.2 盐碱胁迫
我国滨海盐碱地土壤含盐量较高，盐碱环境不仅影响植物生长，对区域生态环境也造成了很大的影响。研究筛选应用适合滨海地区生长的耐盐性较强的竹种具有重大生态意义。
盐碱胁迫可明显抑制竹子的高生长和生物量，高碱对铺地竹(Arundinaria argenteostriata)的影响比黄条金刚(Pleioblastus kongosanensi)显著；在中性盐胁迫下，2种竹的高生长均呈现先生长加速后降低的变化趋势。随着盐胁迫时间的延长，四季竹(Oligostachyum lubricum)体内产生的抗氧化酶会降低细胞内活性氧，雷竹叶片丙二醛含量呈先升高后下降的变化趋势，之后逐渐趋于稳定。万贤崇研究发现，盐胁迫下的各竹种根系活力下降，但多数竹种对盐胁迫会产生一定的适应性，尤其在Ca2+处理下，可显著地抑制NaCl诱导的丙二醛积累，根系活力部分恢复。
4.3 重金属胁迫
陈俊任等研究发现，不同重金属元素对毛竹种子萌发及其在不同部位富集作用的影响不同。Pb2+和Cd2+对毛竹种子的发芽率、发芽指数及活力指数有抑制作用，Cu2+、Pb2+和Cd2+对毛竹幼苗根伸长、芽伸长及生物量积累有抑制作用，这和张大鹏等的研究结果一致。苏文会等研究发现，竹子发达的鞭根系统对铅、锌矿开采区土壤重金属浓度和分布有较大影响，铅、锌矿区周边林分土壤中Cu、Zn、Pb、Cd 4种重金属在毛竹根围土壤中含量为Zn＞Cu＞Pb＞Cd，且重金属含量在毛竹根围土壤中分布明显低于非根围土壤。不同竹种对重金属Pb2+、Cd2+的吸收积累表现出显著差异性，乌哺鸡竹(Phyllostachys vivax)对Pb2+、Cd2+的吸收积累能力最强，主要积累在根和竹鞭部位。在Pb2+、Cd2+胁迫下各竹种叶绿素含量及光合指标均表现出相应的适应性响应。金镶玉(Phyllostachys aureosulcata)和紫竹(Phyllostachys nigra)在重金属Pb2+、Cd2+胁迫下细胞质膜透性变大、膜脂过氧化作用增强。
5 研究展望
1）加强竹类植物克隆生长特性与环境因子相互关系研究，揭示异质环境下不同竹种生理整合作用和生理可塑性规律，为竹林经营提供理论依据。我国竹子类型多，竹种资源丰富，但总体上开发利用的竹子种类少，大面积竹林处于粗放经营状态，但竹种开发利用潜力巨大，需要深入开展研究。一是要加强竹子克隆生长基础性研究，从生态、生理生化和分子等多学科研究竹子生理整合作用和生理可塑性的发生方向、发生强度和整合条件等，深入开展散生、丛生和混生竹等不同类型竹子克隆生长特性对光照、水分、温度、矿质元素等环境因子的生态适应性研究，掌握竹种克隆生长特性与资源利用规律。二是要开展土壤养分和水分等对重要经济和生态竹种鞭根系统及发笋成竹的生理整合作用响应机制研究，为竹林结构调整、养分管理和水分控制等提供科学经营措施，为不同功能类型的竹林在新造林、培育和采伐等定向培育提供理论基础。三是要开展土壤养分和水分对竹林生态系统养分循环与能量流动影响研究，揭示其相互关系，为竹林健康经营、退化竹林更新复壮、“南竹北移”引种驯化、竹林碳汇功能等研究提供理论依据。
2）加强竹子抗性生理与分子机制研究，筛选抗逆性竹种，提出竹子应对极端气候和环境胁迫的技术措施。在全球气候变化大背景下，加强竹子抗逆性机制研究，有助于提出竹林极端气候和逆境环境下的技术措施和应对策略。一是要加强环境胁迫条件下不同竹种的抗性生理机制研究。目前，在环境胁迫下不同竹种的生理机制研究结论不一致，影响机制不清。应进一步研究确定竹子耐胁迫的影响因子及其作用机制，掌握竹子在不同逆境环境下的适生区间范围，为抗逆性的竹种筛选、扩大竹子栽培范围提供依据。二是要深入开展竹子逆境环境下的信号转导机制研究。Ca2+信号作为细胞内的第2信使，是联系植物从感受环境刺激到做出生理反应的重要途径，与竹子相关的钙信号转导研究目前只局限于干旱胁迫，应进一步开展竹子克隆生长在光、温度、盐碱等胁迫钙信号转导机制的研究，对今后通过分子育种手段提高竹子抗性提供指示参考。三是要注重克隆分株间养分、水分与碳氮传输、信号转导及其调控机理研究，分析竹子在环境胁迫下钙信号转导与生态适应性的相关性，了解克隆植物的抗逆分子机制，对今后在基因水平上研究竹子生态适应性提供支持。
3）加强“南竹北移”引种驯化和栽培技术研究，建立竹子引种、栽植、养护等培育技术体系，为“南竹北移”提供科学依据和实践指导。总体来说，我国北方地区是“少竹”和“难竹”地区。一方面北方地区竹林存在盲目引种和大规模造景绿化，疏于管护，竹林生长差、景观效果不理想，甚至出现成片死亡的现象；另一方面，原有竹林资源分布破碎化、生产力低下。从我国竹林分布的古今资料来看，北方地区竹子栽培的历史悠久，“南竹北移”引种驯化长期受到人们的关注。20世纪60—70年代，我国大规模“南竹北移”引种工作已取得了较大成就，也为进一步开展“南竹北移”工作提供了实践基础。今后在这些方面还应继续加强：一是要加强北方地区现有竹林退化环境因子和人为干扰因素研究，开展不同类型竹林养分吸收利用规律、水分和养分耦合机制、土壤管理、结构调控技术研究，构建“林水肥土”综合调控技术体系，实现北方退化竹林的更新复壮。二是要以各地区竹子引种生长现状和我国竹林区划为遵循，把握“南竹北移”的主要竹种及关键引种区域实施“南竹北移”：如淮河、汉水上游毛竹、慈竹、方竹引种区，黄河中下游淡竹、斑竹、刚竹引种区，晋、冀、鲁、辽平原、丘陵早园竹和金竹引种区，陕、甘、宁山地箭竹、筇竹、水竹引种区。三是要选择引种地季节变化与竹子物候期及生长发育规律一致或相近的竹种进行“南竹北移”，加强北方引种区防寒、防风、防寒等温度和水分管理措施研究与实践，研究建立竹子引种、栽植、养护等培育技术体系，拓展竹子在北方地区研究与应用。
作者简介：景雄，男，博士研究生，主要从事竹林培育研究，E-mail:jxttdsj@163.com。
通信作者：蔡春菊，女，博士，副研究员，主要从事竹林培育与生理生态研究，E-mail:caicj@icbr.ac.cn，地址：北京市朝阳区望京阜通东大街8号国际竹藤中心。
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