浙江农林大学香榧团队在《植物发展趋势》发表学术论文
首次提出树木“休眠强度”概念
暖冬里部分树木为何更易遭受冻害？需冷量相近的树种，对温度响应为何截然不同？
近日，浙江农林大学森林食物资源挖掘与利用全国重点实验室香榧团队，联合芬兰、荷兰、法国学者，在Cell旗下期刊Trends in Plant Science（《植物发展趋势》）发表题为“Endodormancy intensity—an unrecognised bud dormancy trait”（《休眠强度：一个被长期忽视的休眠关键性状》）的观点论文，首次提出“休眠强度”新性状，将休眠现象描述从传统单一需冷量指标拓展为“需冷量—休眠强度”二维框架，为解析树木休眠调控机制与气候响应规律提供了全新维度。
该论文的第一作者、浙江农林大香榧团队张瑞教授介绍，休眠是树木适应季节气候节律、调控开花结实与产量形成的关键生物学过程。该过程主要分为两个阶段：一是由芽内部生理状态主导、必须经过低温积累才能解除的生理休眠；二是生理休眠解除后，因外界温度不适而暂停发育的生态休眠。在长达百余年的研究中，学界始终以“打破休眠所需低温积累时长”，即需冷量作为衡量休眠深度的核心指标，普遍认为需冷量越高，休眠程度越深。这一指标长期作为物候研究的标准化依据，广泛应用于经济林果育种、品种区划与栽培管理。
然而，团队在亚热带树种的休眠控温实验中，发现了传统理论无法解释的现象：在5℃低温处理下，香榧与浙江楠的需冷量近乎一致，分别为31天和34天。按传统认知，二者休眠深度应基本相当，但其实际萌发模式却截然不同。对于浙江楠，即便未经历低温处理，在适宜温度下也能近乎全部萌发，低温仅缩短萌发时长；而对于香榧，在低温积累未达临界阈值前，萌发率始终接近零，呈现典型的“全或无”萌发特征。这一研究结果表明，即使需冷量相近，不同树种的休眠对萌发的抑制力度仍可能存在巨大差异，而这一关键差异无法通过传统需冷量单一指标体现。
为定量描述这一被长期忽视的性状，研究团队结合实验数据与过程模型分析，创新性提出“休眠强度”新概念：休眠强度为[0,1]区间的无量纲指标，趋近于0时，休眠对萌发抑制极弱，未充分积累低温的芽仍可在暖温下萌发；趋近于1时，休眠对萌发形成完全阻断，仅需冷量充分满足后，芽才能响应暖温启动发育。定量分析显示，香榧休眠芽休眠强度高达0.70，属于高休眠强度类型；浙江楠休眠芽休眠强度仅0.18，属于低休眠强度类型。由此，该发现将传统休眠深度从单一指标升级为二维框架：需冷量代表低温需求的时间维度，休眠强度代表发育抑制的强度维度。二者相互独立，共同调控树木冬春转换期的芽发育行为。
这一新框架对解析气候变暖下的物候风险具有重要应用价值：伴随冬季变暖与早春暖化事件频发，低休眠强度树种或芽类型更易在冬末春初提前启动生长，遭遇寒潮、晚霜时冻害风险显著升高；高休眠强度芽在需冷量未充分满足前，对温暖信号响应迟钝，生长启动受严格约束。因此，评估森林生态系统与木本植物的气候响应、预测春季物候变化，不能仅依赖需冷量，必须同步考量休眠强度。未来，如果能够在更多树种、生活型和气候带中测定休眠强度，并将其纳入物候模型和冻害风险评估，将有助于更准确地预测森林生态系统对气候变化的响应。
在生态学应用上，休眠强度为解析气候变暖下树木物候响应与冻害风险提供了新视角。暖冬和异常回温可促进树木提前萌发，却导致部分地区晚霜冻害风险上升。休眠强度概念从机制上解释了这一悖论：低休眠强度物种休眠抑制力弱，冬末暖期易提前启动发育并丧失抗寒能力，遭遇寒潮时更易受害；高休眠强度物种在需冷量未满足前对暖温几乎不响应，这种“发育门控”特性成为抵御早春冻害的天然屏障。因此，即便树种需冷量相近，休眠强度差异也会影响其气候变化脆弱性，这对气候变化适应型林木育种、栽培区划和精准经营具有重要指导价值。
在分子生物学研究中，休眠强度为解析休眠解除机制提供了更清晰的框架。当前，休眠研究已鉴定出大量基因表达、激素信号与表观遗传变化，但难以区分核心驱动事件与伴随现象。基于休眠强度理论，该研究提出：高休眠强度物种（如香榧），其休眠解除的关键生理与分子事件，可能集中发生在需冷量满足约70%的“突变点”附近；低休眠强度物种（如浙江楠），则可能呈全程渐进式调控。该假说指明了关键采样窗口，有助于精准识别休眠解除的核心调控节点。
该研究对沿用百余年的休眠深度传统概念进行了重新审视和拓展，为休眠生理、物候建模、分子机制及气候响应研究奠定了统一的理论基础，有望推动树木休眠研究迈入精细化、定量化发展新阶段。
浙江农林大学森林食物资源挖掘与利用全国重点实验室为该论文第一单位与通讯单位。香榧团队张瑞教授为第一作者，吴家胜教授、Heikki Hänninen教授为该论文共同通讯作者，荷兰瓦赫宁根大学 Koen Kramer 教授、法国国家农业食品与环境研究院（INRAE）Guillaume Charrier 研究员参与合作研究。研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金等项目资助。（陈胜伟）
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